Denying the conclusion of a valid argument is not generally permissible if one suspends on one premise of the argument and believes the other premise. This can happen when one’s only critique of an argument is to undermine one premise. There is incoherence there. Here I examine how this is relevant to the debate on evolutionary debunking of our moral knowledge. I argue that one significant line of response to the debunker is unsuccessful: merely undermining the debunker’s empirical claim. It (...) is not rational to respond this way and believe one has moral knowledge. First I present evidence that prominent critics of the debunking argument merely undermine the debunker’s empirical claim. Then I argue for two premises: merely undermining a premise can only justify a middling amount of doubt towards the premise and we should have no more doubt about the conclusion of a valid argument than we do about the premises. Implications of the argument are explored. (shrink)

On one view of the traditional doxastic attitudes, belief is credence 1, disbelief is credence 0 and suspension is any precise credence between 0 and 1. In ‘Rational agnosticism and degrees of belief’ (2013) Jane Friedman argues, against this view, that there are cases where a credence of 0 is required but where suspension is permitted. If this were so, belief, disbelief and suspension could not be identified or reduced to the aforementioned credences. I argue that Friedman relies on two (...) different notions of epistemic rationality and two different kinds of evidential absence. I clarify these distinctions and show that her argument is either not valid or includes implausible premisses, twice over. If this is so, the view that belief is credence 1, disbelief is credence 0 and suspension is any precise credence between 0 and 1 cannot be rejected on the grounds that Friedman proposes. (shrink)

Traditionally epistemologists have taken doxastic states to come in three varieties—belief, disbelief, and suspension. Recently many epistemologists have taken our doxastic condition to be usefully represented by credences—quantified degrees of belief. Moreover, some have thought that this new credal picture is sufficient to account for everything we want to explain with the old traditional picture. Therefore, belief, disbelief, and suspension must map onto the new picture somehow. In this paper I challenge that possibility. Approaching the question from the angle of (...) suspension, I argue that all possible credal accounts face serious challenges. They either (i) falsify central claims that uphold the credal picture itself or (ii) do not permit suspension in cases where it is permissible or (iii) rule out the possibility of plainly possible confidence comparisons. (shrink)

In the remainder of this article, we will disarm an important motivation for epistemic contextualism and interest-relative invariantism. We will accomplish this by presenting a stringent test of whether there is a stakes effect on ordinary knowledge ascription. Having shown that, even on a stringent way of testing, stakes fail to impact ordinary knowledge ascription, we will conclude that we should take another look at classical invariantism. Here is how we will proceed. Section 1 lays out some limitations of previous (...) research on stakes. Section 2 presents our study and concludes that there is little evidence for a substantial stakes effect. Section 3 responds to objections. The conclusion clears the way for classical invariantism. (shrink)

Does the Ship of Theseus present a genuine puzzle about persistence due to conflicting intuitions based on “continuity of form” and “continuity of matter” pulling in opposite directions? Philosophers are divided. Some claim that it presents a genuine puzzle but disagree over whether there is a solution. Others claim that there is no puzzle at all since the case has an obvious solution. To assess these proposals, we conducted a cross-cultural study involving nearly 3,000 people across twenty-two countries, speaking eighteen (...) different languages. Our results speak against the proposal that there is no puzzle at all and against the proposal that there is a puzzle but one that has no solution. Our results suggest that there are two criteria—“continuity of form” and “continuity of matter”— that constitute our concept of persistence and these two criteria receive different weightings in settling matters concerning persistence. (shrink)

El objetivo del texto de Del Río es cuádruple: primero, busca documentar la exclusión de la que han sido víctimas las mujeres mexicanas a partir del análisis de diecisiete obras de historia de la filosofía mexicana publicadas entre 1943 y 2018; segundo, mostrar que dicha exclusión, además de presentar una imagen distorsionada del quehacer filosófico en nuestro país, comete un injusticia contra las mujeres y la comunidad filosófica nacional; tercero, defender que el aparato conceptual sobre injusticia epistémica que Miranda Fricker (...) (2017) ha desarrollado recientemente es una herramienta valiosa para entender y contrarrestar el daño que ha causado dicha exclusión, y, finalmente, proponer algunas acciones para corregir esta injusticia. (shrink)

First part of the translation into Spanish of David Lewis' "New Work for a Theory of Universals", corresponding to the introduction and the first two sections of the original paper. || Primera parte de la traducción al español del trabajo de David Lewis "New Work for a Theory of Universals", correspondiente a la introducción y las dos primeras secciones del artículo original. Artículo original publicado en: Australasian Journal of Philosophy, Vol. 61, No. 4, Dec. 1983, pp. 343-377.

Second part of the translation into Spanish of David Lewis' "New Work for a Theory of Universals", corresponding to the last sections of the original paper. || Segunda parte de la traducción al español del trabajo de David Lewis "New Work for a Theory of Universals", correspondiente a últimas secciones del artículo original. Artículo original publicado en: Australasian Journal of Philosophy, Vol. 61, No. 4, Dec. 1983, pp. 343-377.

El amor cristiano es una exigencia que pretende la superación del egoísmo y el fomento del desarrollo positivo de las relaciones humanas al ayudar a los demás a ser independientes. No obstante, Søren Kierkegaard ha señalado en su obra que existen obstáculos mundanos y problemáticos que impiden que este tipo de amor se materialice efectivamente. Así pues, el objetivo de este texto es exponer el concepto de amor cristiano como exigencia ética radical y su capacidad como correctivo para las relaciones (...) humanas problemáticas en la sociedad a partir de Las obras del amor. Para esto, en primer lugar, expongo la vida oculta del amor, seguido de la descripción del amor de predilección, que es la forma particularizada del amor. Finalmente, me dispondré a dilucidar la exigencia radical del amor, en virtud de hallar la esencia del amor y cómo podría ser un correctivo para la práctica en las relaciones interpersonales de la sociedad. (shrink)

Nuestro ensayo se centra en la condición filosófica de los cínicos antiguos, sobre todo en referencia a Diógenes de Sínope. De ellos queremos rescatar su ética y estética, su condición de asumir la filosofía como un estilo de vida y su permanente cuestionamiento a la moral establecida dentro de la polis griega. No menos importante es presentar el tema de su sexualidad, su postura filosófica ante el dolor humano y su ataque a los convencionalismos. Se consideraron médicos del alma, permaneciendo (...) como una escuela inclasificable a lo largo de la historia de la filosofía. Presentamos su concepción del cuido de sí en tanto un apartarse de los demás, es decir, estableciendo un cuido contra los demás, sin obviar al otro sino enfrentándolo a su ignorancia. En su momento fueron llamados revolucionarios de la ética por su actitud insobornable frente a sus principios de autonomía y autosuficiencia. (shrink)

The article tries to reconstruct the Wirkungsgeschichte of the De pace fidei and it focuses on some fundamental moments of its fate. Nicholas of Cusa was one of the first not just to recognize other religions' value, but also to individuate a source of richness in religious pluralism. His work had fortune since the years after its draft, the 1453, known and quoted by Eimerico da Campo, Giovanni of Segovia, Juan de Torquemada and Pope Pius II. The debate, alive and (...) still open, around the possible influence of the work to Italian humanistic context is reconstructed, in particular about Pico and Ficino. Trusted traces of reception of the work can be individuated in France, in authors like Bodin and Postel. Finally the article is focused on modern fate of the work in Germany: beyond the cultural contest into reception and translation had done, the work analyze the reception by the German philosopher Lessing and on his comparison with Cusanian ideas about the vision of tolerance elaborated by the last one. (shrink)

Este artículo explora la relación entre la filosofía del límite de Eugenio Trías y el sufismo de Ibn ʿArabī. En primer lugar, pretende explicar la función de la filosofía de la religión en el sistema triasiano y por qué el maestro andalusí ocupa un lugar privilegiado en ella. Segundo, se ocupa de algunos aspectos esenciales de la doctrina akbarí que la filosofía del límite obtura, como la declaración de la unidad del Ser (tawḥīd), la conjugación de lo exotérico y lo (...) esotérico, la superación de la propia creencia, el camino de la servidumbre (ʿubūdiyya), el tránsito de la pasión súbita de amor (hawā) al amor espiritual (ḥubb), la caballería espiritual (futuwwa) y la morada de la no-morada (maqām lā maqām), los cuales comparten un nexo común: el trascendimiento de lo egoico y el interés en el otro en tanto otro. Finalmente, se defenderá que la obturación triasiana se debe tanto al influjo de Henry Corbin, como sobre todo, a las propias limitaciones de su proyecto filosófico, para el que el Ibn ʿArabī ausente constituye una suerte de sombra. (shrink)

Se ofrece una interpretación de la filosofía política de María Zambrano desde el sufismo deIbnʿArabī. Primero, explicaremos tres nociones centrales en la obra del Šayḫ, como la doble fidelidad a la dimensión de la «incomparabilidad» (tanzīh) y de la «similaridad» (tašbīh), la «nueva creación» (ḫalq al-ǧadīd) y el «hombre perfecto» (insān al-kāmil). Después, trataremos algunos de los textos más políticos de Zambrano, como Horizonte del liberalismo(1929), Isla de Puerto Rico (1940), «Martí, camino de su muerte» (1953) y Persona y democracia (...) (1958). Según veremos, el marco ontológico, epistemológico y antropológicodel maestro andalusí permite ahondar en el sentido místico del discurso político zambraniano. (shrink)

● Un emplazamiento cualquiera (v. gr. sol en Tauro; Marte en Capricornio; Mercurio en la tercera casa) es necesariamente común a decenas de miles de personas. Saturno hospedado en la novena casa, por ejemplo, no se comportará de la misma manera o no producirá los mismos efectos en las veinte o cien cartas en que allí lo encontremos, sino en concordancia con el resto de la composición astrográfica (como hospedarnos en el mismo hotel en diferentes épocas o diferentes personas haber (...) contraído la misma enfermedad; nuestra estadía será diferente cada vez, según la época, y no todos los enfermos presentarán los mismos síntomas, según su metabolismo; por no mencionar que cada astrografía, como cada código o secuencia genética, es irrepetible). Ciertamente, “ningún planeta puede, por sí solo, producir lo que solamente la acción mancomunada o conjunta de todos puede” (BUSTAMANTE, 2023, revista SPICA, págs. 93-111). He aquí la naturaleza o condición sinérgica del ejercicio interpretativo (i.e., el todo es poco más que la suma de todas sus partes). ● El componente fundamental de la expresión matemática del ejercicio interpretativo lo constituye la triangulación astrológica, denominación funcional de lo que conocemos como síntesis (WEISS, 1946; LEO, 1983; HAND, 1981). ● Con el fin de demostrar su utilidad, así como la conveniencia de su expresión matemática, hemos escogido dos individuos (JEFFREY DAHMER, STEVEN SPIELBERG) cuyas astrografías no explican, según la comunidad, sus vidas. El resto de las astrografías corresponden a las de los asesinos en serie JOHN WAYNE GACY, DAVID CARPENTER y TED BUNDY. ● A través de notaciones algebraicas, explicamos la síntesis y los valores funcionales que la componen. ● Tomamos la luna y Neptuno como planetas relevantes a propósito del diagnóstico o el estudio de asuntos endocrinos o neurohormonales y a Marte, Plutón y Saturno como planetas relevantes a los fines de inferir violencia o comportamiento siniestro, según el caso, y las cuadraturas u oposiciones —y conjunciones— entre Venus y la luna, la luna y Neptuno o entre el sol o Venus y Neptuno o Urano como indicadores de desórdenes neurohormonales y/o de desviación sexual (definición APA) . ● Consideramos las cuadraturas u oposiciones —y conjunciones— entre: Mercurio o la luna y Saturno, o entre Marte o la luna y Saturno, Urano, Neptuno y/o Plutón como poderosos indicios de violencia o de desequilibrio, según el caso. ● También hemos considerado a Sagitario como un signo tan expansivo y abundante como su regente, Júpiter, según la mejor de sus caracterizaciones (o excepcionalmente raudo y salvaje, según otras), y a la quinta región de un mapa natal como una estrechamente relacionada con la fortuna en sentido amplio (material e inmaterial). ● Debido a que defendemos la idea según la cual los orbes deben predicarse del planeta (tamaño, velocidad), no del aspecto, a los gigantes gaseosos (Júpiter, Saturno, Urano y Neptuno) y al sol les hemos concedido hasta 10º de orbe (o 12º, en el caso de la influencia amplia ). ● Entendemos las relaciones aspectuales como relaciones angulares sostenidas entre dos o más cuerpos celestes emplazados en signos con al menos una propiedad en común (según nuestra teoría molecular de la eclíptica, compatible con la teoría óptica de los aspectos de la tradición helenística). (shrink)

El presente artículo tiene como objeto llevar a cabo un estudio pragmático y analítico sobre la acción de valoración, el valor y los valores a la luz de la ciencia semiótica y de la ciencia cibernética. Por ello, se desarrollará un proceso axiológico que ilustre cómo sucede el ingreso, la transición y la salida de códigos morales en función de un esquema cognitivo. Así pues, el proceso axiológico se postula, primero, en fundamento de tres sistemas: de mentalidad, de valores y (...) de biomoralidad y, segundo, conforme a la teoría de la información y de la teoría general de sistemas. (shrink)

José Hugo Burel Guerra nació el 23 de marzo de 1951 en Montevideo (Uruguay). Desde 2017 es miembro de número de la Academia Nacional de Letras del Uruguay (ANL), institución a la cual ingresó con su discurso titulado «Ismael». Es licenciado en Letras por el Instituto de Filosofía, Ciencias y Letras (que se conoce en la actualidad como UCUDAL) y la Pontificia Universidad Católica de Río Grande do Sul. Aparte de ser escritor, se ha desempeñado como músico, publicista, diseñador gráfico, (...) profesor y periodista. Dentro del ámbito literario, ha publicado cuentos, novelas y ensayos. Entre su producción, algunos títulos son los siguientes: Esperando a la pianista y otros cuentos (1983), Tampoco la pena dura (1989), Los dados de Dios (1997) El autor de mis días (1999), El guerrero del crepúsculo (2001), Tijeras de plata (2003), Los inmortales (2004), El corredor nocturno (2005), El desfile salvaje (2007), El caso Bonapelch (2014) y La misteriosa muerte de Eleanor Rigby (2019). Asimismo, ha sido merecedor de múltiples distinciones. Algunas de ellas fueron el segundo premio del concurso literario de Radio Carve (1975), el Premio Juan Rulfo de Radio Francia Internacional (1995), el Premio de Inéditos del MEC-Ministerio de Educación y Cultura (1995), el VII Premio Lengua de Trapo de Narrativa (2001), el Premio Bartolomé Hidalgo (2004), el Premio Alas (2008) y el Premio Libro de Oro (2014). (shrink)

Tim Crane maintains that beliefs cannot be conscious because they persist in the absence of consciousness. Conscious judgments can share their contents with beliefs, and their occurrence can be evidence for what one believes; but they cannot be beliefs, because they don’t persist. I challenge Crane’s premise that belief attributions to the temporarily unconscious are literally true. To say of an unconscious agent that she believes that p is like saying that she sings well. To say she sings well is (...) to say that when she sings, her singing is good. To say that she believes that p is to say that when she consciously considers the content that p she consciously affirms it. I also argue that the phenomenal view of intentional content Crane appears to endorse prima facie commits him to the view, at least controversial, perhaps incoherent, that there is unconscious phenomenology. Keywords : Belief; Consciousness; Unconscious; Intentional Content; Judgment. Credenze coscienti Riassunto: Tim Crane sostiene che le credenze non possano essere coscienti, dal momento che perdurano anche in assenza di coscienza. I giudizi formulati consapevolmente possono condividere i loro contenuti con le credenze e il loro verificarsi può essere una forma di evidenza a supporto di quanto uno crede. E tuttavia essi non possono essere credenze, dal momento che non perdurano. Nel commento metto in discussione la premessa di Crane secondo cui porre l’attribuzione di credenze su un piano temporaneamente inconscio sia vero in senso letterale. Dire di un agente non cosciente che esso creda che p è come dire che canti bene. Dire che canti bene è dire che quando canta, il suo canto è buono. Dire che crede che p è dire che quando considera consapevolmente il contenuto p costui lo afferma consapevolmente. Inoltre intendo affermare che la visione fenomenica del contenuto intenzionale che Crane sembra abbracciare lo impegni prima facie nei confronti della prospettiva, quantomeno controversa e probabilmente incoerente, secondo cui esisterebbe una dimensione fenomenica inconscia. Parole chiave: Credenza; Coscienza; Inconscio; Contenuto intenzionale; Giudizio. (shrink)

El propósito central del presente artículo, es formular un enfoque sistémico-jurídico para el análisis de los sistemas sociales. Para esto, se proponen tres tipologías de consensos denominados límites del sistema social: consenso normal, consenso normativo y consenso legítimo. La función de estas tipologías es, primero elaborar una explicación sobre la constitucionalización y democratización del poder político, con base en la regla de reconocimiento y la norma fundamental de un Estado; segundo postular dos metodologías normativas, un registro positivo y una demarcación (...) positiva, que desplieguen, tanto sobre las conductas sociales como sobre la estructura del sistema social, un proceso de legalidad emergente, cuya función sea, tercero regular, realimentar y optimizar el funcionamiento de la constitución política. Finalmente, se analizan los conceptos de completitud y de legitimidad del sistema normativo, con el fin de definir el alcance institucional que debe poseer un sistema jurídico sobre los subsistemas culturales del sistema social. (shrink)

This article deals with the action of the Divine Word in the history of salvation by studying the Lectura super Ioannem. The Divine Word expresses perfectly the essence of God by way of intellect. When the Father intends to manifest Himself ad extra, He speaks through His Word. Creatures represent a very imperfect likeness of God. In the prophetic word the Son speaks with human words; however, the only voice entirely united to the Divine Word is the humanity of Jesus. (...) Christ, especially in His paschal mystery, constitutes the culmination of God’s revelation. Even in the beatific vision, the Word will be the mediator of our knowledge of the Father. (shrink)

Sometimes, art theory addresses the same type of image from discursive disparity. This is the case of the portrait, whose imprecise definition complicates its conceptual and formal definition within the limits of the Western culture. Although this text does not intend to resolve doubts about one of the most significant questions in art—even the question of art, if portraits are born with it—it does attempt to show the difficulties in reaching an agreement on the conventions that define it, from its (...) antecedents in Antiquity and its establishment in modern times, up to the advent of its contemporary crisis that some authors attribute to the saturation suffered by the image in mass society, and others, to the new artistic paradigm that is imposed from Impressionism onwards. (shrink)

Este artículo toma como referencia los poemas «¿No hay salida?» y «El río» de La estación violenta (1958), para demostrar que esta obra literaria inserta el pensamiento reflexivo de que la humanidad debe priorizar sus proyectos personales, preservarlos y desarrollarlos en medida de lo posible. Esta orientación ideológica del autor será comprobada a través de la interpretación retórica de este objeto de análisis, que es válida desde la taxonomía de los tipos de metáfora. Esta propuesta teórica fue formulada por George (...) Lakoff y Mark Johnson en su libro Metáforas de la vida cotidiana (1995) y ha sido estudiada rigurosamente por el investigador Camilo Fernández Cozman. Entre sus planteamientos, el que se empleará es el que busca la distinción y la articulación de megametáforas (nociones generales que, a la vez, conforman las metáforas orientacionales, ontológicas y estructurales) y metáforas específicas (nociones particulares que se derivan de las megametáforas). Este trabajo tiene la finalidad de que se argumente con propiedad epistemológica el quehacer literario del escritor mexicano Octavio Paz. De la misma manera, se confrontan los conceptos de interlocutores y cosmovisión como respaldo para afianzar esa peculiar direccionalidad ideológica del poemario. (shrink)

Brentano’s introduction of the concept of intentionality into contemporary philosophy was indebted to scholastic sources. Among these, Suárez has not been sufficiently addressed, even though his idea of transcendental relation is relied upon by Brentano to describe the intentional relation. In addition, in his examination of being as truth in Suárez, Brentano manifests his assumption of the principle of immanence. Finally, this article argues that, even in his reist period, Brentano continued to understand knowledge as a relation.

This paper looks at the causal activity of the unmoved mover of Aristotle. The author affirms both the efficient causality of God and his teleological role. He thinks that the principal character, by describing God, is ‘thinking on thinking’. That means his most important factor to act cannot only ‘be aimed’ but must also ‘be thought’. There are many new texts to defend such as an efficient causal interpretation and also various philosophical arguments to support final causality.

Since 1968, the irreversible loss of functioning of the whole brain, called brain death, is assimilated to individual’s death. The almost universal acceptance of this neurological criterion of death had decisive consequences for the contemporary medicine, such as the withdrawal of mechanical ventilation in these patients and organ retrieval for transplantation. The new criterion was successfully accepted in part because the assimilation of brain death state to death was presented by medicine --and acritically assumed by most of societies-- as a (...) scientific and objective fact. Nevertheless, many people do not think that the patients suffering brain death are actually dead. We show here that those people are not necessarily wrong. It can be argued that, in fact, the justification of the neurological criterion is not scientific but moral. We outline the thesis that the problem surrounding the vital status of brain dead patients is due to a confusion between factual and normative questions. Furthermore, we claim that the donation of organs and the withdrawal of life-support could be ethically acceptable even if the patients suffering brain death are considered as alive. As an alternative to the dead donor rule, we propose a justification for organ donation of brain-dead patients based on the (moral) concepts of harm and consent : what truly justifies the procurement of organs on those patients is not that they are dead, but that they wish to donate their organs and that, since they have irreversibly lost their brain, they cannot be harmed. (shrink)

This unpublished manuscript of the Spanish Dominican Domingo Báñez reflects his personal account of the proceedings held during July 1602 in Valladolid in defense of his own doctrine against suspicious theses formulated by some Jesuits from Alcalá de Henares the previous March. The Jesuits denied that the adhesion of faith to the Roman Pontiff included him as a specific man, e.g. Pope Clement VIII. In support of their thesis, they provided the authority of Báñez. The Dominican theologian clarified in Valladolid (...) that the fact that Clement VIII was Pope did belong to the faith indeed but not in a primary and immediate sense, although this was later supported by other Jesuits in a third session held a few days later, again in Valladolid. (shrink)

"La struttura delle rivoluzioni scientifiche", dopo più di mezzo secolo dalla sua pubblicazione, è ancora in grado di offrire un contributo alla pratica filosofica? In questo articolo, attraverso i concetti peirceani di Abito, Abduzione e Verità, si propone una lettura pragmaticista del testo di Kuhn che intende rilanciare un fecondo confronto, ancora poco considerato, tra i due filosofi.

ITA: In questo articolo analizzerò la differenza tra il concetto di ereditarietà e quello di ereditabilità. In primo luogo, evidenzierò come i due concetti derivino storicamente da differenti tradizioni nello studio della variabilità fenotipica e del rapporto genotipo-fenotipo. Secondariamente, illustrerò gli aspetti teorici e metodologici alla base dei due concetti, che sono peraltro collegati a differenti aree delle scienze biologiche. Infine, spiegherò brevemente come si sia recentemente tentato, con molte difficoltà, di connettere lo studio dei meccanismi dell’ereditarietà allo studio dell’ereditabilità. (...) Nel discutere le questioni di cui sopra, farò riferimento a tratti psicologici come l’intelligenza dal momento che è proprio dallo studio di questo tipo di tratti che sono emersi i maggiori problemi teorici e metodologici, nonché le controversie più intense. -/- ENG: In this paper, I analyse the distinction between heredity and heritability. First, I highlight that the two concepts derive from different historical traditions in the study of phenotypic variability and of the genotype-phenotype relationship. Second, I illustrate the theoretical and methodological aspects connected to the two concepts, which are traditionally associated with different areas of biological research. Then, I focus on recent attempts aimed at connecting with each other the analysis of heredity and of heritability. In my discussion, I shall often refer to human psychological traits such as intelligence. Indeed, most theoretical and methodological discussions have emerged with respect to the study of these traits. (shrink)

El estallido social en Chile desafı́a a las humanidades a abordar un fenómeno social inédito por sus formas, a través de un ejercicio reflexivo situado más allá de las tomas de posición en el debate público. Si bien, ha habido un sinnúmero de académicos del espectro nacional que han asumido posturas claras en esta coyuntura, las respuestas y justificaciones contingentes dejan incólumes otras dudas sobre cuestiones de principio. Sabı́amos que Chile vivı́a en una democracia de baja intensidad, con instituciones ancladas (...) al orden constitucional diseñado durante la dictadura cı́vico-militar y continuado por los gobiernos democráticos, con enormes áreas institucionales corrompidas por el fuero de la impunidad, con una clase polı́tica acostumbrada a los privilegios y bajo un modelo estructuralmente desigual en lo económico, social y cultural. Sabı́amos que todo lo anterior, en alguna medida, fue horadando las bases de las instituciones democráticas. Por eso, para muchos, las protestas que comenzaron en octubre son la continuidad de un dilatado proceso de acumulación del malestar que, debido a lo agudas de sus causas, tardaron más de lo que muchos imaginaron en llegar. (shrink)

ITA: In che modo il nostro cervello è in grado di produrre quel tipo di comportamento flessibile e volto a specifici scopi che chiamiamo intelligenza? Le differenze cognitive tra individui sono dovute a una varietà di abilità mentali o a una sola? Questo articolo discute gli elementi centrali della teoria dell’intelligenza generale proposta da John Duncan nel volume How intelligence happens, tradotto recentemente in italiano e corredato da un capitolo conclusivo inedito. Prendendo le mosse dalla ricerca di Charles Spearman sull’intelligenza (...) generale e sui test d’intelligenza, Duncan caratterizza l’intelligenza nei termini di integrazione e controllo cognitivo. I dati neuroscientifici raccolti da Duncan suggeriscono che questi aspetti chiave del comportamento intelligente siano realizzati da un circuito cerebrale, chiamato multiple-demand system, in grado di scomporre problemi complessi in sotto-problemi più semplici e integrare informazioni da varie aree del cervello. ENG: How does our brain generate that sort of flexible and goal-directed behaviour that we call intelligence? Are individual differences in intelligence due to a variety of cognitive abilities or do they depend on one single mental ability? In this commentary, I revise and critically assess the key elements of John Duncan’s theory of general intelligence presented in the popular-science book How intelligence happens, recently translated into Italian and edited by F. Pavani, with a new final chapter. Starting from Charles Spearman’s research on a general intelligence factor and psychometric tests, Duncan advances a theory that characterises intelligence in terms of integration and cognitive control. Neuropsychological and neuroimaging data suggest that such key aspects of intelligent behaviour are realised by a brain network called a multiple-demand system, which is capable of decomposing complex problems into simpler sub-problems and then integrating information from different brain areas. (shrink)

Mostrando le analogie tra il modello di Homo oeconomicus e quello che chiameremo Animal oeconomicum, nonché la genealogia del ragionamento “economico” applicato al comportamento animale, vengono messi in risalto gli impliciti e le debolezze di alcuni ragionamenti etologici frequenti; revisioni e critiche che hanno ridimensionato il concetto di Homo oeconomicus sono applicabili anche all’interpretazione raziocinante e calcolatrice del comportamento animale.

The fifth century BC is one of the most brilliant of Greek history. Pericles, as the leader of a splendid Athens, promoted the entry into his polis of the new scientific movement that until then had developed primarily in Ionia and in the Italian peninsula. However, their research raised suspicions among the Athenians, who regarded it as a risk for traditional religion. In spite of the somewhat flexible and plural character of the Greek religion, in this period three famous trials (...) took place in which different philosophers were tried for impiety: Anaxagoras, Protagoras and Socrates. The controversy between religion and philosophy can lead us to an oversimplification of the facts. Thus, several modern scholars have understood philosophy as an exorcism of myth and therefore as something necessarily guiding to a progressive elimination of the divine from the worldview. We intend to interpret this conflict only as a change in understanding of the divinity, rather than a suppression of it. This has, of course, effects on religion, but it does not drag inevitably to irreligion. (shrink)

ENG: We all have our own ideas about what it is like to be intelligent. Indeed, even the experts disagree on this topic. This has generated diverse theories on the nature of intelligence and its genetic and environmental bases. Many scientific and philosophical questions thus remain unaddressed: is it possible to characterize intelligence in scientific terms? What do IQ tests measure? How is intelligence influenced by genetics, epigenetics, and the environment? What are the ethical and social implications of the research (...) on this topic? This book aims to provide the readers with the conceptual resources to critically analyze scientific findings and orientate themselves in this multi-faceted debate across biology, psychology, neuroscience, philosophy, and anthropology. -/- ITA: Ognuno di noi ha una propria idea di cosa significhi essere intelligenti, tanto che anche gli scienziati esperti in materia hanno opinioni differenti al riguardo. Ciò ha contribuito a generare teorie contrastanti sulla natura dell’intelligenza e su quali siano le sue basi genetiche e ambientali. Non è un caso, dunque, che diverse domande scientifiche e filosofiche restino ancora aperte: è possibile caratterizzare scientificamente l’intelligenza? Cosa misurano i test del QI? In che modo genetica, epigenetica e ambiente influenzano l’intelligenza? Quali sono le implicazioni etiche e sociali della ricerca sull’argomento? Oltre ad analizzare questi problemi, il testo intende fornire gli strumenti concettuali necessari per leggere criticamente i dati scientifici e orientarsi in uno sfaccettato e affascinante dibattito a cavallo tra biologia, psicologia, neuroscienze, filosofia e antropologia. (shrink)

This articles explores Philo's variant for Anaxagoras' 21a DK fragment as an alternative for Sextus Empiricus' reading (ὄψις τῶν ἀδήλων τὰ φαινόμενα). Philo's variant (πίστις τῶν ἀδήλων τὰ ἐμφανῆ: De vita Mosis, I, 280) is not present in the current literature on Presocratics but his reading could be a reliable form for this fragment.

In this paper, I try to show how the intellect and the reality go together by a metaphysical analysis of the intellectual potency. According to the classical think, there is a true ‘idealist’ way to considerate the intellect. In the divine intellect there is —ontologically— all being that is present —logically— in God’s mind.

Justo antes de la pandemia por COVID-19, la Organización Mundial de la Salud definió unas prioridades de trabajo para la década 2020-2030. Un grupo interdisciplinario de profesionales de la salud reflexiona sobre estas prioridades, determinando unas categorías de análisis y, desde una perspectiva bioética, analiza cada una de ellas, ve su pertinencia, algunos eventos causales, las implicaciones que pueden tener si no son enfrentadas adecuadamente y hace sugerencias sobre la forma de llevarlas a cabo. En esta primera entrega se analiza (...) el primer grupo de prioridades estratégicas: “poblaciones más sanas”. En las conclusiones se destaca la conveniencia de acometer cada una de ellas de una manera colaborativa, gubernamental y privada; de reestructurar el sector salud con base en estas prioridades, aprovechando la experiencia obtenida en la lucha contra el COVID-19. La relación del ser humano con el medio ambiente también debe cambiar, apelando a la responsabilidad humana por el cuidado del planeta. (shrink)

El presente artículo tiene como propósito criticar y reformular la teoría de valores del autor y filósofo argentino Risieri Frondizi. Para ello, se someterán a falsacionismo las tesis según las cuales la cualidad estructural es, primero, estructuralista y no analítica y, segundo, empírica, de acuerdo con la metodología holista de la ciencia. La crítica, así, se desarrollará a partir de los siguientes interrogantes. Inicialmente, ¿el autor acude al holismo o al reduccionismo como enfoques metodológicos de desarrollo? Finalmente, ¿cuál es la (...) distinción lógica entre el valor como cualidad sui géneris y el valor como cualidad estructural? (shrink)

Este libro promete ser una contribución para el estudio de la teoría crítica en general y para el análisis de la historia de la Escuela de Frankfurt en particular. Todos los trabajos que están contenidos en este volumen hacen parte del amplio marco teórico de la teoría crítica de la sociedad. Muchos siguen las huellas de los fundadores de esta tendencia, mientras que otros se presentan como críticos de la misma y unos cuantos más tratan de vincular problemas y contextos (...) de relevancia a los conceptos más destacados que se empezaron a construir hace cien años en Frankfurt. Encontramos como buena excusa para su publicación precisamente el año centenario del Instituto de Investigación Social. Además, hemos creído conveniente organizar los materiales en secciones que van desde la historia de la Escuela de Frankfurt hasta la consideración de algunos interrogantes de actualidad motivados por el desarrollo de la teoría crítica. No obstante, con esto no pretendemos establecer límites absolutos de clasificación. Confesamos que nuestra forma de organizar los ensayos responde simplemente a criterios editoriales más que a cuestiones teóricas y conceptuales. Claramente las intersecciones entre los estudios aquí presentados son amplias y hacen que cada una de las propuestas pueda dialogar con las otras en función de sus evidentes parecidos de familia. (shrink)

En Kierkegaard podemos encontrar un señalamiento fuerte de la tendencia de la sociedad de masas de la época manifestada ante sus ojos. De este tipo de consideraciones se podría partir para llegar a la idea de que Kierkegaard es un pensador social por su fuerte crítica social. Aunque el cristianismo no tenga pretensiones políticas, según el mismo Kierkegaard, la radicalidad ética pretendida por nuestro autor necesariamente se genera incomodidad social. Debido al exceso de postulados abstractos y a las falsas tendencias (...) en las relaciones que han gestado en la sociedad, el cristianismo se presenta como un escándalo y quien lo practique corre el riesgo de ser burlado y aborrecido. Este texto se centra en la crítica de Kierkegaard a la sociedad y, por tanto, en la dificultad de llevar a cabo el mandato del cristiano en ésta. Y, finalmente, ¿es Kierkegaard un pensador social? Se llega la discusión sobre las consecuencias y cuestionamientos sobre la posibilidad de considerar a Kierkegaard como un pensador social fundamental. (shrink)

The Texas borderlands have come to be increasingly important in the historical literature and in public opinion for the way that the region shapes national thought on race, borders, and ethnicity. With this increasing importance, it is pressing to examine the history of these issues in the region so that they may be accurately and insightfully deployed. This article contributes to the existing scholarship with a close discursive analysis of race in the booster materials, 1904-1941. The booster materials forge a (...) notion of race relations that borrows from tropes common across the West but is also informed by Jim Crow and the unique demands of the region. The booster materials forward a notion of race that is largely unique in Western boosterism, positing only two major characters, Mexicans and white Northerners. The figure of ‘the Mexican’ is drawn more as a part of nature than human society in that it shares the fundamental characteristics of the land, animals, and rivers of the region. Nature in the region is depicted as an adventitious, disorderly, and wasteful body that calls out for northern discipline. The ‘Northerners’ are figured as the ones who, through applying discipline to the natural resources of the area (land, water, and Mexicans) can bring reason, fertility, and profitable connection to the national economy. The consequences of this racial division are further explored in the article as they play out in schooling, religion, justice, beauty, leisure, and sport. (shrink)

You and I are going to die. We are aware that it is going to happen, but not exactly when—in which there is relief, but also anxiety. What happens to us when we know with some precision what our last day will be? In this text, we discern the process of our own death, once we have reliable information about the approximate moment of the cessation of our life. Tú y yo vamos a morir. Estamos al tanto de que va (...) a ocurrir, pero no exactamente cuándo —en lo cual hay alivio, pero también angustia—. ¿Qué nos ocurre al saber con cierta precisión cuál será nuestro último día? En este texto, discernimos el proceso de nuestra propia muerte, una vez que tenemos información confiable sobre el momento aproximado del cese de nuestra vida. (shrink)

En este texto pretendo explorar cómo el pensamiento, una vez establecido como dominante en una determinada época histórica, puede perder su capacidad crítica original y transformarse en un instrumento de perpetuación del statu quo. En primer lugar, abordo la relación entre lenguaje y ciencia, considerando cómo la instrumentalización del lenguaje puede influir en la dirección de la ciencia y limitar su potencial transformador y crítico. En segundo lugar, profundizo en el problema de la razón instrumental y su impacto en el (...) dominio de la naturaleza, es decir, cómo la racionalidad instrumental puede conducir a una cosificación de la naturaleza y a una pérdida de la sensibilidad hacia el entorno. Finalmente, pretendo analizar cómo esta forma de pensamiento puede influir en las relaciones humanas, en la cultura, en la idea de progreso y en la concepción misma del individuo, afectando su capacidad de acción autónoma y su potencial emancipador. A través de este análisis me propongo arrojar luz sobre la compleja dinámica entre Ilustración, racionalidad y pensamiento administrado, y cómo esta interrelación puede impactar en la configuración de la sociedad y en el desarrollo de los individuos. (shrink)

The analytical and mechanical register capacity of cinema seems to promise, finally, the authentic representation of man through his face. Taking as a reference the modern portrait, whose historical and theoretical conceptual and formal ambiguity is forged from the 15th century onwards within the limits of painting, we will try to approach the problem of portraiture in cinema taking into account the ontological specificities of the medium.

En este artículo se toma en consideración la noción de providencia en Alejandro de Afrodisias, como hito principal de los esfuerzos del aristotelismo para responder a la noción estoica de “destino” o “hado”. Se tienen en cuenta los precedentes aristotélicos sobre este tema, sobre todo el tratado _De mundo_. El aristotelismo siempre ha recalcado la mayor sujeción al poder divino de los cielos respecto del mundo sublunar, pero será Alejandro quien convierta esta providencia primariamente concentrada en el cielo en una (...) “providencia general” en sentido estricto. Ahora bien, si los dioses sólo conocen las especies y no los particulares, entonces es preciso rechazar la interpretación de Sharples. Según él, la concepción de providencia sostenida por Alejandro pretendía responder a una línea de crítica como la de Ático; pero, de acuerdo con Alejandro, los dioses seguirían sin saber la calidad de la conducta humana, luego no se daría satisfacción a las objeciones de Ático. Se finaliza atendiendo al parentesco de la concepción de Alejandro con el medioplatonismo, una semejanza que podría justificar este viraje adoptado por el filósofo peripatético. (shrink)

Summer with Monika (Ingmar Bergman, 1952) was a point of reference for filmmakers searching new ways of filmmaking during the 1960s and 1970s because it anticipated the characteristic reflexivity of cinematic modernity because of the protagonist’s look at the camera. By unexpectedly bursting into the narrative, this gaze becomes a self-conscious strategy aimed at disarticulating not only the cinematic fiction, but also Monika’s fiction, which has symbolically appropriated the imaginary world projected by cinema.

[español] En primer lugar, el texto ofrece un acercamiento al papel que amor y nostalgia cumplen en la poesía de Emilio Prados, así como a su íntimo nexo con la muerte como aniquilación mística. Como herramienta interpetativa, recurriré a la razón poética de María Zambrano, autora profundamente emparentada, vital y teóricamente, con la poesía pradiana. Este enfoque permitirá una visión de conjunto sobre la obra del poeta español y en segundo lugar, trazar una comparativa con el saudosismo de Teixeira de (...) Pascoaes. Así, indicaré las numerosas coincidencias que existen entre ambos y me detendré en la cuestión de la muerte mística, ámbito más problemático, donde sin embargo, puede apreciarse una comunión de espíritu entre el español y el portugués. ****************** [english] Firstly, the text offers an approach to the function of love and nostalgia in the poetry of Emilio Prados, as much as its intimate connection with death as mystical annihilation. As interpretive tool, I will use the poetic reason of María Zambrano, an author deeply linked, vital and theoretically, with pradian poetry. This focus will provide an overall view of Prado's work and the possibility of a comparison with Teixeira de Pascoaes's saudosism. Thus, I will point same coincidences between them and I will consider the question of mystical death. This sphere, although it is problematic, can show some kind of community of spirit between both. (shrink)

Hace ya más de quince años que unos jóvenes cineastas dieron un giro inesperado al contexto cinematográfico uruguayo. Inés Bortagaray, figura clave del actual escenario cultural del país, formó parte de aquel fenómeno cuando, siendo estudiante de Ciencias de la Comunicación en la Universidad Católica del Uruguay, compartió clases, conversaciones sobre cine y buenos momentos de aprendizaje con un grupo de amigos que trastocarían el establishment del cine nacional afianzado durante años por la crítica conservadora. Inés Bortagaray nos habla de (...) su etapa de formación personal y artística junto a aquel grupo de amigos, pero también del significado del guion, de su proceso creativo en la soledad y en la compañía del director o de otros guionistas, y en definitiva, de la autoría compartida en aras de algo mayor: el cine. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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Hace ya más de quince años que unos jóvenes cineastas dieron un giro inesperado al contexto cinematográfico uruguayo. Inés Bortagaray, figura clave del actual escenario cultural del país, formó parte de aquel fenómeno cuando, siendo estudiante de Ciencias de la Comunicación en la Universidad Católica del Uruguay, compartió clases, conversaciones sobre cine y buenos momentos de aprendizaje con un grupo de amigos que trastocarían el establishment del cine nacional afianzado durante años por la crítica conservadora. Inés Bortagaray nos habla de (...) su etapa de formación personal y artística junto a aquel grupo de amigos, pero también del significado del guion, de su proceso creativo en la soledad y en la compañía del director o de otros guionistas, y en definitiva, de la autoría compartida en aras de algo mayor: el cine. (shrink)

Hace ya más de quince años que unos jóvenes cineastas dieron un giro inesperado al contexto cinematográfico uruguayo. Inés Bortagaray, figura clave del actual escenario cultural del país, formó parte de aquel fenómeno cuando, siendo estudiante de Ciencias de la Comunicación en la Universidad Católica del Uruguay, compartió clases, conversaciones sobre cine y buenos momentos de aprendizaje con un grupo de amigos que trastocarían el establishment del cine nacional afianzado durante años por la crítica conservadora. Inés Bortagaray nos habla de (...) su etapa de formación personal y artística junto a aquel grupo de amigos, pero también del significado del guion, de su proceso creativo en la soledad y en la compañía del director o de otros guionistas, y en definitiva, de la autoría compartida en aras de algo mayor: el cine. (shrink)